Criterios y Consideraciones para el Establecimiento de un Plan de Mejoramiento Genético de Camarón

Los principales criterios y parámetros que deben definirse para el establecimiento de un programa de mejoramiento genético son quince: objetivos, poblaciones fundadoras, estrategia genética, tipo de selección, sistema de identificación, esquemas de apareamiento, pruebas de desempeño, colecta de datos, protocolos de selección, evaluación del mérito genético, selección de reproductores, monitoreo de la respuesta de selección, problemas y limitaciones, esquemas de multiplicación comercial, y organización (Gjedrem, 2005).

Artículo #1: Objetivos

Los objetivos de un programa genético son su principal componente y necesitan ser claramente definidos desde el principio.  Por lo general son objetivos económicos con un componente biológico y relación estrecha con los mercados.  Los objetivos deben ser claros y coherentes; derivados de un conocimiento profundo de la realidad productiva, económica, y del mercado.  Tienen estrechas relaciones con la organización del programa, su financiamiento y su propósito.  Ellos son de responsabilidad de las partes interesadas y financiadoras; no del genetista, quien puede participar en el proceso de definición, en las evaluaciones y en los análisis económicos, pero la definición de los objetivos de un programa genético requiere una perspectiva integrada que va mucho más allá de los aspectos puramente genéticos.  Saber bien lo que se pretende y las razones; proyectar los costos y las posibles consecuencias negativas; y estudiar muy bien las relaciones costo-beneficio son aspectos clave en el inicio de un programa genético.  Cuanto más sencillos sean los objetivos, más fácil será alcanzarlos. Los programas genéticos por lo general requieren inversiones significativas propias de empresas, instituciones, o alineamientos estratégicos de dimensión y perfil, tales que les permita desarrollar una perspectiva integrada sobre la totalidad, o una gran parte, de la cadena productiva.

Por lo general, en la base de los programas genéticos está una consideración de eficiencia del sistema productivo: una reducción de los costos sin disminuir el nivel de producción o una relación costo-beneficio más favorable.  En los programas de mejoramiento genético del camarón el objetivo más común se relaciona con el crecimiento; tendiendo a reducir el tiempo, los costos y el riesgo asociados al ciclo de cultivo necesario para una determinada talla. Otra consideración común implica incrementar las supervivencias, también mediante la selección para tolerancia o resistencia a enfermedades. El alimento balanceado es el costo operativo más significativo en el cultivo de camarones, y por lo tanto las tasas de conversión alimentaria son una parte importante de la ecuación genética.  

La medición y selección del crecimiento es relativamente sencilla, pero la selección para mejorar la conversión alimentaria es muy difícil de medir y de obtener. No sería deseable una ganancia en el crecimiento que implique una perdida en la conversión alimentaria. Afortunadamente los pocos datos existentes, y la experiencia de las especies pecuarias terrestres, indican que por lo menos en los años iniciales de un programa genético los incrementos en las tasas de crecimiento resultan también generalmente de una mejor eficiencia alimentaria. 

La facilidad de medición, la heredabilidad (fracción de la variabilidad observada que es de naturaleza genética aditiva) y las correlaciones entre las diferentes características productivas, son aspectos muy importantes para considerar cuando se definen los objetivos de un programa genético.  La heredabilidad del crecimiento es, por lo general, muy buena; de entre 0.3 y 0.4, lo que facilita su mejora. Desafortunadamente para los objetivos genéticos, los sistemas productivos de camarón que se usan en las Américas son, comúnmente, de naturaleza extensiva, con una gran variabilidad de los diferentes factores ambientales que los afectan.  Esto determina las llamadas interacciones del genotipo con el ambiente (GxE); que pueden causar que las familias o líneas de animales que desempeñan mejor en un ambiente de producción no sean necesariamente los que mejor desempeñen en otro.  Esto complica los esfuerzos de mejoramiento genético, pues los esfuerzos de selección deben entonces estar muy alineados con los ambientes de cultivo que se quieren servir.  Las variaciones normales entre fincas camaroneras, entre piscinas de una misma finca o entre ciclos de cultivo tienden a enmascarar y impactar los efectos genéticos. En general el crecimiento no es la característica más impactada por las interacciones GxE, pero aun así este tipo de interacciones está presente y complica los esfuerzos del genetista.

La medición y selección para supervivencia requieren sistemas genéticos más complejos. Comúnmente la heredabilidad es baja (de 0.03 a 0.07).  Desde el punto de vista genético la supervivencia no es una característica fácil de ser mejorada, pero dada su importancia económica es siempre recomendable incluirla en los objetivos de un programa genético. Como mínimo debe establecerse un sistema genético que minimice el riesgo de los impactos negativos en la supervivencia.  Esta es una regla de oro en los programas de mejora genética, obtener productos que sean balanceados en sus aptitudes, prevenir los desequilibrios biológicos y los daños productivos.  Es mejor ganar un poco menos, pero de forma segura, que ganar más, pero con alto riesgo de generar animales inadecuados para los ambientes comerciales de cultivo.  Las correlaciones entre crecimiento y supervivencia en sistemas de cultivo a bajas densidades son por lo general cercanas a cero, lo que es bueno, o por lo menos no es malo para los objetivos del mejoramiento genético.  Bajo condiciones de cultivo más estresantes no es raro que se observen correlaciones negativas, bajas pero negativas, entre crecimiento y supervivencia. 

Muchas de las consideraciones anteriores para supervivencia se aplican también al desempeño reproductivo.  La configuración más común de los sistemas de producción de camarones hace que el desempeño reproductivo sea una característica de poco interés para el cliente productor camaronero, pero de alto interés para los laboratorios productores de post larvas.  La selección para características reproductivas es difícil y costosa, pero la experiencia enseña que no hay una característica cuya disfunción ocasione más problemas para el genetista que el desarreglo del desempeño reproductivo de los progenitores comerciales. 

El problema de las enfermedades es difícil de enfocar desde el punto de vista genético.  En las especies pecuarias terrestres las soluciones a los problemas patológicos por lo general se han obtenido por la vía del manejo y de la bioseguridad y no por la vía de la genética.  Esta es una cuestión que se mezcla con la estrategia sanitaria que se adopta para los cultivos comerciales, incluyendo el estatus sanitario de las post larvas con las que se inician los cultivos.  La heredabilidad de las características de tolerancia o resistencia a enfermedades es por lo general baja. Para medirla de forma adecuada se necesitan pruebas de reto sofisticadas e inversiones y esfuerzos altos. Muchas veces cuando la genética ha finalmente logrado algo, después de tres o cuatro años, la enfermedad ya ha perdido importancia y hay una nueva enfermedad más grave.  La inclusión y metodología de la resistencia a enfermedades en un programa de selección genética requiere de seria y detallada consideración.

Las características del producto final, como son: rendimiento cola/cabeza con o sin cáscara, rendimiento de colas cocinadas, color del producto cocinado y procesado, porcentaje de ácidos grasos Omega-3, potencial alergénico, contenido de colesterol y otras características similares, podrían ser de interés para las grandes empresas integradas cuyos mercados de exportación tienen especificaciones detalladas para su producto final.  La selección para este tipo de características es posible ya que en el camarón hay suficiente variabilidad genética para hacerlo. Las heredabilidades para algunas de estas características, sobretodo rendimiento, son altas (0.3-0.4), y es posible que en el futuro los programas de selección genética caminen en esta dirección; si bien se necesitarán serios esfuerzos de organización y sistemas más complejos.

La uniformidad del producto final es otra característica de gran interés comercial que viene influenciada por cuestiones de manejo, nutrición, y larvicultura.  Las oportunidades de respuesta genética a la selección para esta característica son limitadas, pero existen algunas oportunidades para intentar intervenir desde este punto de vista.

El manejo de la consaguinidad (endogamia), el ordenamiento y organización de los recursos y líneas de animales disponibles son cuestiones siempre importantes para las operaciones comerciales que tengan una perspectiva de largo plazo y una dimensión económica de escala significativa.  La gestión de la consaguinidad puede en algunos casos ser razón suficiente para el establecimiento de un programa genético, necesariamente sencillo en este caso. Para las empresas grandes cuyos mercados son muy competitivos, a veces las dinámicas estrictas del mercado pueden ser parte muy importante de las consideraciones de un programa genético.

Artículo #2: Poblaciones Fundadoras y Estrategia Genética, y Tipos de Selección

En esta segunda publicación de la ¨La Voz del Camaronero¨ del mes de septiembre seguiré enumerando los principales criterios y parámetros que deben definirse para el establecimiento de un programa de mejoramiento genético:

Poblaciones Fundadoras y Estrategia Genética

La población fundadora debe tener la más amplia variabilidad genética posible. Cuando se inicia un programa serio y de largo plazo se debe intentar obtener por las vías éticas, el mayor número de líneas distintas que sea posible.  Las herramientas de la biología molecular (marcadores genéticos) pueden ayudar en este proceso, permitiendo tomar algunas decisiones difíciles de una manera más informada y racional. 

Las líneas fundadoras deben evaluarse bajo pruebas de desempeño que den una idea sobre la mejor forma de utilizarlas (estrategia genética) para lograr los objetivos definidos por el programa.  Las alternativas serían utilizar una sola o múltiples líneas.  Estas líneas podrían entonces ser combinadas en una población compuesta para explorar la variabilidad genética aditiva, o podrían utilizarse bajo un sistema de cruzas híbridas.  La implementación de un sistema híbrido tiene muchas ventajas: la posibilidad de mejorar la uniformidad del producto comercial, y de proteger la inversión contra la piratería. Desafortunadamente no se han encontrado en camarones los niveles de heterosis o vigor híbrido entre líneas (variabilidad genética no-aditiva) necesarios para sustentar un sistema de esta naturaleza.  Dos casos relativos que han sido comunicados en la literatura, uno desde Nueva Caledonia y otro desde Brasil (Rocha et al., 2009), han sido las excepciones y no la regla.  La situación en Brasil implicaba dos líneas con estatus sanitarios diferentes, lo que ha impedido el progreso de esta estrategia.

De forma alternativa un programa genético puede iniciarse con base en una sola línea o grupo de poblaciones locales. Esto puede hacerse por distintas razones, incluyendo los costos, la estrategia de marketing, o aspectos sanitarios.  En especies cuya domesticación no esté tan avanzada puede recurrirse a poblaciones silvestres.  En este caso también se debe hacer un esfuerzo para comenzar con la más amplia variabilidad genética posible, lo que frecuentemente implica muestrear la población silvestre en todo su rango de distribución.

Por lo general, si bien puede haber alguna excepción no tan divulgada, en los programas de mejoramiento genético de camarón más sofisticados, la estrategia genética más común ha sido la mezcla de múltiples líneas en una sola población y la exploración de su variabilidad genética aditiva mediante un sistema de selección familiar.  Ningún programa genético serio y de largo plazo empezará sin pruebas de desempeño que permitan una evaluación comparativa de las líneas disponibles, y una investigación sobre la estrategia genética más apropiada.  No hacer eso puede representar un retraso de muchos años para alcanzar los objetivos del programa

El estatus sanitario bajo el que operará el programa genético es primordial considerarlo en la fase inicial y tendrá importantes implicaciones para el universo de líneas y poblaciones que podrán o no estar disponibles para el desarrollo del programa.

Tipos de Selección

La selección familiar, basada en una estructura de hermanos completos (“full-sibs”) es el método más usado para los programas genéticos de camarón.  Las razones tienen que ver con los sistemas de identificación (marcas) posibles en el camarón, que no permiten la identificación individual de los animales pequeños; la biología reproductiva de la especie, que limita el número de hembras que pueden aparearse con un solo macho en un corto espacio de tiempo; y la importancia económica de características tales como sobrevivencia y resistencia o tolerancia a enfermedades, que presentan baja heredabilidad y solo pueden evaluarse efectivamente en base familiar. Los programas genéticos más sofisticados han adoptado el método de selección familiar combinada con selección intrafamiliar para crecimiento.  La selección masal es un método sencillo que puede tener sus aplicaciones cuando el interés principal es mejorar las tasas de crecimiento y la estrategia sanitaria adoptada permite seleccionar animales desde piscinas comerciales.

Artículo #3: Sistemas de Identificación, Esquemas de Apareamiento y Pruebas de Desempeño, Colecta de Datos, Protocolos de Selección, y Selección de Reproductores

A continuación, se siguen puntualizando los principales criterios y parámetros que deben definirse para el establecimiento de un programa de mejoramiento genético en esta tercera edición de la ¨La Voz del Camaronero¨ del mes de septiembre.

Sistemas de Identificación

Para implementar un programa genético es esencial contar con sistemas de identificación confiables.  Debido a las características biológicas del camarón este ha sido un problema de difícil solución.  Se pueden identificar familias o líneas de camarones mediante su localización en estanques o piscinas separadas. Otro método es usando marcas físicas, por ejemplo, un elastómero de color inyectado en los músculos de la cola cuando los animales se han desarrollado más allá de los 1-2 g; o con base en sistemas de marcadores genéticos que funcionan como pruebas de paternidad familiar o lineal.  Los sistemas de identificación individual por medio de anillos oculares son posibles, pero su utilidad se limita a bajos números de animales de tallas grandes, como es el caso de los reproductores.

La marcación interna mediante inyección de elastómeros de colores ha sido el sistema más utilizado por los programas genéticos sofisticados. Es sencillo y permite trabajar de forma confiable con un gran número de familias. Por otro lado, el sistema tiene también importantes limitaciones; principalmente el tiempo requerido para marcar números elevados de camarones, lo que dificulta su uso en múltiples pruebas de desempeño en fincas comerciales (situación muy limitante bajo condiciones de interacciones importantes GxE). Otra limitación es que los elastómeros no pueden usarse durante los primeros 70-80 días de cultivo debido a la imposibilidad de inyectar animales pequeños. Como consecuencia las pruebas de desempeño en este período inicial o no se hacen o terminan siendo efectuadas en sistemas que nada tienen que ver con las condiciones comerciales reales. 

Los marcadores genéticos son una metodología que probablemente se afirmará cada vez más como herramienta esencial del mejoramiento genético de camarones. Sus costos son todavía altos, y su uso implicará cambios en las operaciones de los programas genéticos, que tendrán que pasar por un período de importantes transformaciones en infraestructura, mentalidad y protocolos funcionales. Es probable que estos sistemas de marcadores genéticos se conviertan en el principal sistema de identificación en los programas de mejoramiento genético de camarones del futuro.  

Esquemas de Apareamiento

Existen tres alternativas de esquemas de apareamiento: (1) un par único de reproductores; (2) esquemas anidados para machos o hembras, en los cuales un macho (o una hembra) son apareados con varias hembras (o machos); y (3) esquemas factoriales en los cuales un mismo macho y una misma hembra son apareados con varios reproductores del otro sexo.  Los esquemas anidados y factoriales, cuando se pueden implementar, tienen la ventaja de permitir la estimación de parámetros genéticos con más confiabilidad, como son las heredabilidades y las correlaciones genéticas.  Su limitación y desventaja es que estos esquemas limitan muchos los números efectivos de animales utilizados en el programa, y esto tiene serias implicaciones para el manejo de la consaguinidad.  Desde un punto de vista más pragmático, el esquema del par único de reproductores, con mínima consanguinidad y complementado por la aplicación de la Teoría de las Contribuciones Óptimas, se adecua bien a la realidad biológica de los camarones y a la necesidad de lograr muchos desoves en pocos días para las pruebas de desempeño.

Pruebas de Desempeño, Colecta de Datos, Protocolos de Selección, y Selección de Reproductores

Después de que las grandes ideas de un programa de mejoramiento han sido definidas, hay que trabajar el detalle de cada implementación y tarea.  Cada fase del programa necesita ser pensado, definido y planeado en detalle.  Las limitaciones de espacio impiden que desarrollemos esta sección de una forma más exhaustiva.  Si solo reconocemos un problema o dificultad después de empezar la ejecución, eso puede representar errores que comprometen las ganancias genéticas de un ciclo o generación.  Las elevadas inversiones que requieren los programas genéticos hacen que la planeación sea indispensable para minimizar las fallas en su ejecución.

Las Pruebas de Desempeño, en las que los animales, familias o líneas de un programa genético se evalúan estadísticamente son las herramientas esenciales de que dispone el genetista para hacer la selección y obtener ganancias genéticas.  En situaciones con fuertes interacciones GxE las pruebas de desempeño necesitan ser alineadas de forma estratégica con los ambientes de cultivo que se pretenden servir.  Para prevenir diferencias de edad entre las familias bajo evaluación los programas genéticos son por lo general estructurados en varios grupos o batches.  Un batch es un grupo de entre 20 y 100 familias, que son probadas en conjunto. Los animales en estas pruebas deben ser muy parejos en edad; por ejemplo, haber sido desovados en un período que no debe pasar de cinco a siete días, lo que no siempre es fácil.    

Los datos generados en las pruebas de desempeño y en las otras fases de un programa genético, junto con los datos de pedigrí, son elementos esenciales para lograr los objetivos.  A medida que progresa el programa genera gran cantidad de datos y es preciso planificar y estructurar los sistemas para su captura rigurosa y su posterior análisis.  Los diferentes sistemas genéticos requieren diferentes tipos y volúmenes de datos; por ejemplo, los sistemas basados en selección masal pueden establecerse de forma sencilla y requerir un mínimo de datos colectados.  Los protocolos de selección tienen que considerar entre otras cosas el número total de familias probadas por año y el número de animales por familia que van a ser sembrados en las pruebas de desempeño. 

Todos estos son aspectos que necesitan ser considerados y optimizados en la definición de un programa genético, evaluándose siempre la relación entre costos y beneficios.  La selección final de reproductores, después de las pruebas de desempeño y sus respectivas selecciones, puede incluir aspectos adicionales relacionados con desempeño reproductivo, o cuestiones de estatus sanitario o presencia de patógenos.

Artículo #4: Evaluación del Mérito Genético y Monitoreo de la Respuesta de Selección, Problemas, Limitaciones y Cuellos de Botella

En esta cuarta edición de la ¨La Voz del Camaronero¨ del mes de septiembre concluiré el detalle de los principales criterios y parámetros que deben definirse para el establecimiento de un programa de mejoramiento genético:

Evaluación del Mérito Genético y Monitoreo de la Respuesta de Selección

En los programas con estructura familiar se recomienda que las evaluaciones genéticas se obtengan mediante el análisis estadístico de Mejor Predicción Linear no Sesgada (BLUP por sus siglas en Inglés; Best Linear Unbiased Prediction) basado en modelos mixtos, estructura de co-varianza conferida por los datos del pedigrí, e inclusión y corrección para todas las variables no-genéticas que puedan impactar el desempeño de una familia, como son edad, peso inicial, días post-marcación, etc.  Esto requiere adaptaciones a los programas estadísticos de evaluación genética tradicional, pues ellos fueron diseñados para situaciones de evaluación individual y no de familias.  Las evaluaciones genéticas para cada característica son por lo general combinadas en un Índice de Selección que refleja el valor económico relativo para el programa en cuanto a la mejora de cada una de las características individuales.  En programas de selección masal la evaluación genética es muy sencilla y no requiere de análisis estadísticos sofisticados.

Es siempre importante medir el progreso cuantitativo de un programa genético y la magnitud de las mejoras para las características de interés.  Las técnicas estadísticas de modelos mixtos BLUP permiten hacer esa evaluación de forma automática, pero de manera puramente estadística, que puede generar dudas o reservas.  La inclusión de familias o líneas control es una alternativa para confirmar los resultados de las técnicas BLUP.  En programas de selección masal, por su simplicidad y por la inexistencia de evaluaciones genéticas sofisticadas, el monitoreo de la respuesta de selección es una consideración más difícil y puede hacerse mediante análisis estadísticos de datos comerciales, si están disponibles, o con base en la existencia de líneas control, pero no es un proceso tan simple como en el caso de los programas familiares sofisticados.

La selección genética para crecimiento, en situaciones sin interacciones GxE, permite normalmente obtener ganancias genéticas del 5 al 15% al año, dependiendo de la dimensión y sofisticación del programa. La existencia de interacciones GxE cambia este pronóstico.

Problemas, Limitaciones y Cuellos de Botella

Los principales problemas y limitaciones que dificultan los programas de mejoramiento genético de camarones, sobretodo en las Américas, son:

1-      La existencia de importantes interacciones GxE entre el Núcleo Genético y los ambientes de producción comercial en fincas, y también entre los múltiples ambientes comerciales existentes bajo sistemas de producción extensivos o semi-intensivos.

2-      La dependencia de las marcas internas con elastómero: que dificulta o imposibilita elucidar efectos de estanque durante el período temprano de crecimiento, hasta que la marcación se vuelve posible; vuelve muy difícil la realización de pruebas múltiples de desempeño en diferentes ambientes de cultivo; y también impide que las pruebas de desempeño se adhieran a la realidad de los sistemas de cultivo comercial (siembra directa de PL).

3-      La dificultad de proteger completamente contra la piratería los productos comerciales de los programas de mejora genética obligan un modelo de negocio en que las inversiones en mejora genética no tienen el mejor incentivo posible.

Todos estos factores limitan los esfuerzos en mejoramiento genético del camarón.  La cuestión de la inadecuada protección genética es sobretodo importante para sistemas sin control sanitario estricto (es decir no realizados bajo el esquema libre de patógenos específicos o SPF por sus siglas en Inglés: Specific Pathogen Free). Los programas que si se realizan bajo un esquema SPF enfrentan la dificultad de que la selección intrafamiliar para crecimiento solo puede ser ejercida en ambientes no comerciales.  Si las interacciones GxE están presentes, esto complica la ecuación de las ganancias genéticas.

Otra limitante de los programas de mejoramiento genético del camarón tiene que ver con las eficiencias del proceso reproductivo. Por ejemplo, un aumento en el porcentaje de apareamientos y/o su mejor sincronización o la capacidad de diluir y preservar el esperma para fecundar múltiplas hembras de un mismo macho serian importantes avances que tendrían un fuerte impacto positivo en las ganancias genéticas.

Esquemas de Multiplicación Comercial

La multiplicación comercial de los camarones es fácil de lograr gracias a sus altos niveles de fecundidad. Una realidad muy distinta de la de las especies pecuarias terrestres.  En contrapartida esta es la razón porque la protección genética es tan difícil y tan limitante de las inversiones, sobre todo cuando el estatus sanitario SPF no es adoptado.  La uniformidad del producto comercial es un tema que puede y debe ser facilitado por los esquemas de multiplicación comercial.

Organización

La organización de un programa de mejoramiento genético, su financiamiento, la motivación y la asociación de intereses, es una cuestión muy interesante que ha sido solucionada de formas diferentes y creativas en diferentes especies, países y programas.  En Ecuador, un país muy orgulloso de su producción camaronera, la fragmentación de la industria abre la posibilidad a diferentes esquemas de asociaciones y alineamientos estratégicos con finalidades genéticas que podrían ser muy interesantes, creativas, innovadoras y útiles al país. 

Agradecimientos

El Castellano de este artículo fue muy mejorado con la ayuda de Lorenzo Juárez, de la NOAA, National Oceanic and Atmospheric Administration de los Estados Unidos, y ex-Presidente de la World Aquaculture Society.  Para el, por su esfuerzo, nuestros agradecimientos.

Bibliografía

 Gjedrem, T. (Ed.)  2005.  Selection and Breeding Programs in Aquaculture.  Akvaforsk y Springer, Dordrecht, The Netherlands.

 Rocha, J.L., Guerrelhas, A.C., Teixeira, A.K., Farias, F.A., y Teixeira, A.P.  2009.  Shrimp hybrids outperform parents in Brazil studies.  Global Aquaculture Advocate, May/June: 36-38.

João L. Rocha, Texcumar S.A.

S. Pablo, Península Santa Elena, Ecuador